Verhaltensbiologie: Paarungssysteme im Tierreich

Name: Natalie Notzon & Johanna Friedrich, 2020-01
Roland Szöllösi, 2026-05

In der Verhaltensbiologie beschreibt ein Paarungssystem, wie die Geschlechter einer Art in Bezug auf Fortpflanzung und Aufzucht organisiert sind. Diese Systeme sind das Ergebnis von Jahrmillionen der Selektion. Jede Art verfolgt das Ziel, den eigenen Fortpflanzungserfolg (die „Fitness") zu maximieren.

1. Die Klassifikation der Systeme

Paarungssysteme werden primär danach unterschieden, wie viele Partner ein Individuum hat und ob soziale Bindungen zum Partner bestehen.

Monogamie (Einzel-"heirat")

Bei der Monogamie gehen ein Männchen und ein Weibchen eine exklusive Verbindung für eine Fortpflanzungsperiode oder das gesamte Leben ein.

• Soziale Monogamie: Ein Paar teilt sich das Revier und die Brutpflege, auch wenn zusätzliche Sexualkontakte möglich sind.
• Sexuelle Monogamie: Ein Paar zeugt ausschließlich miteinander Nachkommen.

(1) Vorkommen im Tierreich

Die Verteilung von monogamen Verhalten unterscheidet sich extrem zwischen den verschiedenen Tierklassen:

• Vögel: Über 90% aller Vogelarten leben zumindest zeitweise während der Jungenaufzucht sozial monogam. Allerdings sind nur etwa 14% von ihnen auch sexuell streng monogam.
• Säugetiere: Nur etwa 9% der Säugetierarten praktizieren monogames Verhalten.

(2) Vorteile

• Gemeinsame Ressourcen und Fürsorge: Die Aufzucht des Nachwuchses wird aufgeteilt. Besonders bei Arten, deren Junge lange Zeit intensive Pflege benötigen (wie beim Menschen oder bei vielen Vögeln), erhöht es die Überlebenschancen drastisch.
• Soziale Stabilität: Monogamie reduziert die Konkurrenz um Partner innerhalb einer Gruppe, was zu weniger innerartlichen Konflikten und Aggressionen führt.
• Effizienz: Die ständige, energieaufwendige Suche nach neuen Partnern fällt weg, sobald ein passender Partner gefunden wurde.

(3) Nachteile

• Geringere genetische Vielfalt: Der genetische Pool des Nachwuchses ist abhängig von den beiden Eltern eingebrachten Genen und somit auf die Kombination der beiden Partner beschränkt.
• Abhängigkeit: Fällt ein Partner aus (durch Tod und Trennung), ist die Aufzucht des Nachwuchses oder die Sicherung der Ressourcen oft stark gefährdet.
• Einschränkung des Fortpflanzungspotenzials: Vor allem für das Geschlecht, das weniger Energie in die Produktion von Keimzellen investiert (meist die Männchen im Tierreich), limitiert Monogamie die Anzahl potenzieller Nachkommen.

Polygamie

Polygamie, als Überbegriff für die „Vielehigkeit“, eine sexuelle Beziehung zu mehreren Partnern des anderen Geschlechts, wird untergliedert in:

1. Polygynie (am häufigsten verbreitet)
2. Polyandrie (sehr selten)
3. Promiskuität

Das polygame Fortpflanzungssystem zeichnet sich vor allem (im Vergleich zum monogamen) durch eine große Varianz des geschlechtstypischen Fortpflanzungserfolgs aus; das heißt, dass ein Geschlecht mehr an der Fortpflanzung beteiligt ist als das andere. Die Beteiligung der Männchen an der Aufzucht der Jungtiere nimmt von der monogamen über die polygyne, die polyandrische, bis hin zur promisken Partnerbindung ab. Dieses Phänomen lässt sich im Hinblick auf die Vaterschaftssicherheit erklären; das polygame Geschlecht, das Geschlecht mit wechselnden Partnern (überwiegend das Männchen), beteiligt sich häufig nur dann an der Aufzucht, wenn es sich sicher ist, dass es der Erzeuger des Nachwuchses ist. Ist diese Sicherheit nicht gegeben, kann das Männchen jene Zeit „effektiver“, zum Beispiel zur Verteidigung der Weibchen oder des Reviers, nutzen.

Das polygame Fortpflanzungssystem dominiert das Tierreich.

(1) Polygynie (= Vielweiberei / Harem), ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen

polygynandrisches Paarungssystem, das heißt, zwischen den zusammenlebenden Individuen besteht über einen längeren Zeitraum eine Bindung

Beispiel: Löwen

In diesem Fall muss man vor allem die Varianz des Fortpflanzungserfolgs innerhalb der Gruppe der Männchen beachten: Ein erfahrenes Löwenmännchen, das die Weibchen seines Harems regelmäßig begattet, ist erfolgreicher als ein junges geschlechtsreifes Löwenmännchen, dem es noch nicht gelungen ist, ein Harem aufzubauen.

Man unterscheidet zwischen verschiedenen Polygynie-Theorien:

Im Folgenden werden ausgewählte vorgestellt:

• Polygynie-Schwellenmodell: ist ein Weibchen beispielsweise auf eine bestimmte Nahrungsquelle angewiesen, schließt es sich eher einer bestehenden Partnerschaft zwischen mehreren Individuen an (polygam), als dass es sich in einem „schlechten“ Terrain mit nur einem Partner (monogam) niederlässt
• Weibchen-Verteidigungstheorie: ein Männchen verteidigt Weibchen, die sich aufgrund von bestimmten Ressourcen (z.B.: Wasserstelle) versammelt haben, gegen Rivalen

→ Weibchen schließen sich dem Männchen / bestehendem Harem infolge der Monopolisierung an

• Ressourcen-Verteidungstheorie: mehrere Männchen versperren den Zugang zu Ressourcen (z.B.: präferiertes Fortpflanzungsgebiet)

→ Weibchen schließen sich dem Männchen / bestehendem Harem infolge der Monopolisierung an

(2) Polyandrie (= Vielmännerei), ein Weibchen paart sich mit mehreren Männchen

polygynandrisches Paarungssystem, das heißt, zwischen den zusammenlebenden Individuen besteht über einen längeren Zeitraum eine Bindung

Beispiel: Tamarin (Krallenaffen), Wasserläufer

Polyandrische Partnerschaften liegen vor allem dann vor, wenn die Qualität der notwendigen Ressourcen für die Eiproduktion des Weibchens besonders „gut“ ist. Dann werden die Geschlechterrollen getauscht:

Das Wasserläufermännchen ist nur für die Nahrungsbeschaffung zuständig, während das Weibchen ausschließlich Eier legt; infolgedessen steigt der Fortpflanzungserfolg des Weibchens.

Man unterscheidet zwischen verschiedenen Polyandrie-Theorien:

Im Folgenden werden ausgewählte vorgestellt:

1. Fertilitätssicherungs-Polyandrie: Weibchen benötigt zur Befruchtung eine Mindestmenge an Sperma und paart sich deswegen mit mehreren Männchen
   
   
2. „better-sperm“-Polyandrie: Weibchen sind durch das Sperma verschiedener Männchen genetisch besser ausgestattet - die genetische Variabilität ist größer → je mehr die Geschlechtspartner wechseln, desto mehr unterschiedliche Kombinationen des Erbgutes gibt es, desto höher ist die Überlebenschance einer Art

=> Arten mit einer hohen genetischen Variabilität können sich beispielsweise besser an Klimaveränderungen anpassen als andere

c. kooperative-Polyandrie: mehrere Männchen sind Erzeuger des Nachwuchses, teilen sich aber die Aufzucht der Jungen trotz ungewisser Vaterschaft

(3) Promiskuität (= Gruppenbeziehung), mehrere Weibchen paaren sich mit mehreren Männchen

promiskes Paarungssystem, das heißt, zwischen den zusammenlebenden Individuen besteht keine Bindung, sie kommen häufig nur der Paarung wegen zusammen

Beispiel: Schimpansen, Jungtiergruppen

In promisken Beziehungen kann es vorkommen, dass „Tochter“, „Mutter“ und „Großmutter“ denselben Geschlechtspartner haben, was den Zusammenhalt innerhalb der Gruppe stärkt.

Solch eine Art des Zusammenlebens bedeutet für die Weibchen eine sichere Befruchtung.

Da sowohl Männchen als auch Weibchen hauptsächlich darauf bedacht sind, ihr eigenes Erbmaterial weiterzugeben und den eigenen Fortpflanzungserfolg zu maximieren, haben beide Geschlechter zu diesem Zweck verschiedene Leitmotive sowie Strategien und Techniken entwickelt.

Leitmotiv der Männchen: QUANTITÄT - Paarung mit möglichst vielen Weibchen

• das Männchen hat eine unzählige Menge an „kleinen“, beweglichen Geschlechtszellen, den Spermien. Das Weibchen hingegen hat eine begrenzte Anzahl an „großen“, unbeweglichen Eizellen, die über einen gewissen Zeitraum reifen müssen; das heißt, ein Männchen könnte ein Weibchen schneller (wieder) befruchten, als dass eine neue Eizelle gereift ist.

Aufgrund dieser Erkenntnis lässt sich auch erklären, warum das polygyne Fortpflanzungssystem am weitesten verbreitet ist: Paart sich ein Männchen möglichst oft mit möglichst vielen Weibchen, steigert es seinen Fortpflanzungserfolg und sichert die Weitergabe seines Erbmaterials

⇒ die begrenzte Anzahl der Weibchen / Eizellen erzeugt Konkurrenz zwischen Männchen

Techniken / Strategien der Männchen:

• besonders „gute“ Reviere gegen Rivalen verteidigen
• besonders „gute“ Nahrungsbeschaffung
• ständiges Begleiten / Bewachen des Weibchens
• Genitalbereich des Weibchens (nach eigener Befruchtung) zuzementieren (diese Technik setzen einige Insektenmännchen ein, um zu verhindern, dass ein Rivale eben jenes Weibchen ebenfalls versucht zu befruchten)
• Anwenden einer speziellen Technik, mit der es gelingt, das Sperma eines Rivalen aus einem „befruchteten" Weibchen zu entfernen, um den Fortpflanzungserfolg der Rivalen zu minimieren
• etc.

Leitmotiv des Weibchens: QUALITÄT - Finden des optimalen Partners

• aufgrund der geringen Masse an weiblichen Geschlechtszellen, kann es sich das Weibchen nicht leisten, Eizellen in das „falsche“ Männchen zu investieren (Bsp.: das Männchen verlässt das Weibchen mitsamt dem Nachwuchs, infolgedessen kann es die Aufzucht alleine nicht bewältigen und verliert womöglich einen Teil der Jungen - der Fortpflanzungserfolg wäre sehr gering)

Deshalb betreibt das Weibchen eine sehr ernsthafte Partnersuche.

Entscheidungskriterien der Weibchen:

• Balzverhalten eines Männchens (ausdauerndes Balzen als Zeichen der Dominanz, Stärke und Potenz, beeindruckt und überzeugt das Weibchen)
• Gesundheitszustand eines Männchens (Bsp.: die intensive Rotfärbung des Stichlingmännchens signalisiert dem Weibchen einen guten Gesundheitszustand)
• Erfolg und Misserfolg (Bsp.: nach einer erfolgreichen saisonalen Partnerschaft entscheidet sich das Dreizehenmöwen-Weibchen ggf. für eine „Dauerehe“ mit eben jenem Männchen)

2. Aspekte und Verhalten bei der Partnerwahl

Der erste Schritt und somit ein wichtiger Teil des sexuellen Verhaltens der Tiere, ist das Werbeverhalten. Dieses Verhalten wird vom Trieb, also nicht vom Verstand, bestimmt und beherrscht. Des Häufigeren ist es so, dass den Männchen das aktive Handeln zuzuordnen ist, während das Weibchen meistens um sich werben lässt.

Eine besondere Möglichkeit des Weibchens ein Männchen unter vielen "Bewerbern" auszuwählen ist das Sprödigkeitsverhalten. Das gewählte Männchen ist demnach das, welches am längsten um das Weibchen wirbt und sich nicht von dessen Sprödigkeit entmutigen lässt. Es wird also nicht direkt das erstbeste Männchen für den richtigen Partner auserwählt.

Neben dem inneren Trieb, kann auch die Persönlichkeit eines Tieres die Bindung an ein anderes Individuum beeinflussen.

Die Voraussetzungen für die Partnerwahl sind zum einen eine Konkurrenz unter der Männchen, also eine Auswahl für das Weibchen und die Aufweisung unterschiedlicher Merkmale, die dem Weibchen die Auswahl erleichtern. Die Präferenz der Männchen liegt eher bei großen Weibchen, da diese i.d.R. eine größere Anzahl an Eiern legen können und somit die Chance auf mehr Nachwuchs höher ist.

3. Risiken und Untreue

Risiken in der Partnerbindung im Tierreich entstehen zum einen bei Untreue und zum anderen bei polygamen Verhalten. Das größte Risiko sind Geschlechtskrankheiten, welche durch häufigen Partnerwechsel sehr schnell weit verbreitet werden und zum Tod führen können.

Eine Folge von Untreue lässt sich z.B. bei den Rotrückensalamandern erkennen, bei welchen Untreue des Männchens mit Bissen vom Weibchen bestraft wird.

Ein weiteres Risiko bei Untreue entsteht für den Nachwuchs. So werden z.B. fremde Jungen eines anderen Männchens im Nest umgebracht, da der eigentliche Partner des Weibchens seine Nachkommen im Nest akzeptiert. Zudem kann Untreue z.B. bei Hummelweibchen zu einer Verringerung der Lebenserwartung führen.

Untreue kann also nicht nur eine Gefahr für den Untreuen, sondern auch für den Partner und den Nachwuchs sein.