Name: Simon P. und Falk L., 2016

Membrantransport - Biomembranen

Unter Membrantransport versteht man in der Biologie den Transport von unterschiedlichen Stoffen durch eine Biomembran.

Das Innere eines von einer Biomembran umschlossenen Bereiches (beispielsweise das Zytoplasma einer Zelle) ist eine, größtenteils in sich geschlossene, biologisch aktive Einheit. Sie wird auch Kompartiment genannt.
Durch diese selbstgesteuerte Abgeschlossenheit gegenüber der Umwelt, ist es der Zelle möglich ein Zellmillieu, das die aufgebauten Unterschiede gegenüber der Umgebung bewahrt, aufzubauen.

Da die (Phospholipid-)Doppelschicht der zellulären Biomembran (siehe Artikel 7 - Biomembranen) polar und somit hydrophil ist, ist die Membran nur für Gase und sehr kleine, meist ungeladene (hydrophobe) Moleküle durchdringbar (permeabel).
Für Ionen sowie die meisten biologisch wirksamen Substanzen ist sie ohne Hilfe eine unüberwindbare Barriere.

Alle Lebensprozesse und spezifischen Zellfunktionen sind allerdings darauf angewiesen, dass die Zelle oder deren Kompartimente mit ihrer Umgebung in Kontakt stehen, kommunizieren. Kommunikation bedeutet unter anderem Stoff- bzw. Teilchenaustausch. Deshalb müssen Mechanismen vorhanden sein, die es Molekülen äußerst selektiv erlauben, die Membran zu passieren, z. B. Kanäle und sogenannte Carrier.

Dieser Austausch wird unterteilt in den aktiven und den passiven Transport:

Aktiver Transport

1 Definition aktiver Transport

Unter einem aktiven Transport versteht man einen unter Energieverbrauch ablaufenden Transport gegen ein Konzentrationsgefälle oder ein elektrisches Gefälle (=Gradient).

2 Arten des aktiven Transports

Man unterscheidet zwischen dem primär-aktiven und dem sekundär-aktiven Transport:

2.1 Primär-aktiver Transport

Der primär-aktive Transport ist dadurch gekennzeichnet, dass direkt Energie durch ATP-Spaltung (chemische Energie) gewonnen wird. In Zellen erfolgt der wichtigste primär-aktive Transport durch die Natrium-Kalium-Pumpe, die unter Verbrauch von einem mol ATP drei Natriumionen nach außen und zwei Kaliumionen in die Zelle transportiert und somit an der Aufrechterhaltung des Membranpotenzials beteiligt ist. Da das ATP von dieser Pumpe selber gespalten wird, wird sie auch als Natrium-Kalium-ATPase bezeichnet.

2.2 Sekundär-aktiver Transport

Beim sekundär-aktiven Transport wird indirekt Energie verbraucht: hier erfolgt der Transport entlang eines Konzentrationsgefälles, der zuvor unter Verbrauch von Energie aufgebaut wurde. Das durch die Natrium-Kalium-Pumpe aufgebaute Konzentrationsgefälle ermöglicht beispielsweise den Transport von Glucose oder auch den Transport von Aminosäuren in die Zelle entlang des Konzentrationsgefälles.

Lizenz: public domain by LadyofHats; http://commons.wikimedia.org/wiki/File:TransportProteine.png

Bei einem Symport(II) werden Moleküle in dieselbe Richtung transportiert, bei einem Antiport (III) in die entgegengesetzte Richtung und bei einem Uniport (I) wird nur ein Molekül in eine Richtung transportiert.

Einfache Diffusion

Unpolare Moleküle und Lipophile können durch Diffusion durch die Membran gelangen. Dabei folgen sie immer ihrem Konzentrationsgefälle, mit dem Bestreben dieses auszugleichen. Ist die Konzentration innerhalb und außerhalb der Zelle gleich, stellt sich ein Fließgleichgewicht ein (siehe Abb. 1, A). Bei geladenen Teilchen spielt auch das Membranpotential bei der Einstellung des Gleichgewichtes eine Rolle.

Passiver Transport

Beim passiven Transport überwinden Moleküle die Membran ohne Zuführung von Energie von außen oder von der Zelle in Richtung eines Konzentrations- oder Potentialgefälles. Letztlich ist der passive Transport nur ein Spezialfall der Diffusion: Auch größere Moleküle und Ionen, wie Zucker, Aminosäuren oder Nukleotide, für die die Membran unüberwindlich ist, werden hierbei mit Hilfe von Membrantransport-Proteinen, wie Kanalproteine und Carrierproteine, von einer Seite auf die andere befördert.

1 Passiver Transport durch Kanalproteine

Die Proteine, welche bei dem passive Stofftransport zum Einsatz kommen, heißen Transmembranproteine (auch Kanalproteine genannt), welche die Membran tunnelartig durchspannen. Zum Inneren des Kanals hin tragen sie polare Aminosäuren. Dadurch können kleine polare oder geladene Teilchen wie Ionen über diese Kanäle in die Zelle transportiert werden. Verschiedene Kanäle weisen eine unterschiedliche Spezifität hinsichtlich der Leitfähigkeit für bestimmte Ionen oder Moleküle auf.

Die meisten Kanäle öffnen sich erst auf ein bestimmtes Signal hin. Ligandengesteuerte Kanäle reagieren auf die Bindung eines Botenstoffes, beispielsweise eines Hormons. Spannungsgesteuerte Kanäle reagieren auf die Änderung des Membranpotentials. Mechanisch gesteuerte Kanäle werden zum Beispiel bei Veränderungen der Zellform durch Wechselwirkungen mit dem Cytoskelett reguliert.

Sind die Kanäle einmal offen, diffundieren die Moleküle entlang des Konzentrationsgradienten durch die Plasmamembran. Dies geschieht entweder bis die Konzentration des transportierten Stoffes auf beiden Seiten der Membran gleich ist, oder aber bis sich die Kanäle wieder schließen.

Porine sind ähnlich aufgebaut wie Ionenkanäle, allerdings ermöglichen sie den Durchtritt deutlich größerer Moleküle. Ein Beispiel sind die so genannten Aquaporine. Diese bilden wasserleitende Kanäle.

Lizenz: public domain by LadyofHat; http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-de.png

2 Passiver Transport durch Carrier-Proteine

Beim passiven Transport durch Carrier-Proteine wird das Molekül von Carriern von einer Seite der Membran auf die andere transportiert. Carrier sind nur auf ganz bestimmte Moleküle spezialisiert, für die sie – ähnlich wie Enzyme – eine Bindungsstelle haben. Wenn sich der Carrier mit dem Substrat verbindet, ändert er seine Konformation (räumliche Anordnung der Bindungen). Durch diese Umlagerung wird das betreffende Molekül durch die Membran geschleust und auf der anderen Seite freigesetzt. Jeder zu transportierende Stoff ist auf sein entsprechendes Carrier-Protein angewiesen.

Während manche Carrier nur ein Molekül auf einmal befördern können (Uniport) haben andere Bindungsstellen für 2 verschiedene Moleküle. Sie ändern ihre Konformation erst dann, wenn beide Bindungsstellen besetzt sind. Der Transport erfolgt für beide Moleküle in der gleichen (Symport) oder in entgegengesetzter Richtung (Antiport). Zu beachten ist, dass im Gegensatz zum sekundär aktiven Transport keine Abhängigkeit von einem elektrischen Gefälle besteht.