Name: Jonas Reinhart, 2013
Judith R, 2020
Beim Menschen wird je nach Zählart von sieben, neun oder mehr verschiedenen Sinnen unterschieden. Dazu gehören der Gehör-, Geschmacks-, Seh-, Geruchs- und Tastsinn. Darüber hinaus werden diese schon von Aristoteles beschrieben Sinne durch den Temperatursinn (Thermorezeption), die Schmerzempfindung (Nozizeption), den Gleichgewichtssinn (Vestibulärer Sinn) und der Körperempfindung bzw. der Tiefensensibilität (Propriozeption) ergänzt.
Im Tierreich findet man viele weitere Sinne: Einige Tiere reagieren auch auf UV-Licht oder polarisiertes Licht, das Erdmagnetfeld, elektrische Felder, Wärmefelder usw.
Die Aufnahme von Reizen und die folgende Umwandlung in Nervensignale dient dabei der Wahrnehmung der Umwelt des Individuums. Als Reiz wird hierbei als eine Änderung eines Zustandes, also eine Energieänderung, definiert, welche durch Rezeptoren erfasst wird (externe Reize aus der Umwelt werden vom peripheren Nervensystem verarbeitet, interne aus dem Körper vom vegetativen Nervensystem).
Diese Sinneszellen sind meistens in komplexen Organen, den sogenannten Sinnesorganen (z.B Macula-Organ => Lagesinnesorgan), integriert. Am Beispiel des Geruchssinnes lässt sich das Grundprinzip der Reizaufnahme erkennen:
Aufnahme und Verbindung von Sinnesreizen
• Sinneszellen nehmen Reize aus der Umwelt auf und wandeln sie in Erregung um
• Reize, die für bestimmte Rezeptoren besonders stark erregen, bei minimaler Reizenergie eine Erregung auslösen => adäquate Reize:
• Reize, die erst bei viel höherer Reizenergie eine Erregung hervorrufen =>inadäquater Reiz
• adäquate Reize = Licht, Druck, pH-Wert, Geschmack, Temperatur unterscheidet man bei Sinneszellen zwischen Foto-, Mechano-, Chemo- und Thermorezeptoren
• nach dem Bau der Sinneszellen wird unterscheiden zwischen primären und sekundären Sinneszellen
• der Reiz wird nun von speziellen sensorischen Rezeptoren aufgenommen (von spezifischen Molekülen oder Zellorganellen)
• in den Rezeptoren bewirkt der Reiz häufig über ein komplexes Mittlersystem, eine Veränderung des Membranpotenzials
• diese Potenzialveränderung bezeichnet man als Erregung => Rezeptor-Potenzial
Was ist ein Rezeptorpotenzial?
• Rezeptoren nehmen Reize mit Hilfe spezieller Rezeptorstrukturen auf und übersetzen sie in ein neurales Signal => Rezeptorpotenzial
• diese Umwandlung von Reizinformationen bezeichnet man als Transduktion (siehe unten). Der Ablauf der Transduktion ist je nach Rezeptor unterschiedlich.
• ein Reiz löst am Rezeptor eine Veränderung des Ruhepotenzials aus=>Depolarisation, Hyperpolarisation, dieses Rezeptorpotenzial wird Potenzialänderung genannt
• dieses ist ein amplitudenmodeliertes Potenzial, bildet in seiner Amplitude die Intensität des einwirkenden Reizes ab
• je stärker der Reiz, desto größer das Rezeptorpotenzial
• es entsteht dadurch, dass bestimmte Ionenkanäle in der Rezeptormembran geöffnet oder geschlossen werden
• dies wird für jeden Rezeptortyp auf spezifische Weise bewirkt
- Reiz wirkt mechanisch auf Kanalmoleküle ein (durch Druck)
- Kanalionen werden direkt durch chemische Substanzen geöffnet (Geschmack)
- Ionenkanäle werden vom Reiz nur indirekt, d.h. über ein zwischengeschaltetes Second-messenger-System beeinflusst
• Rezeptoren reagieren erst dann mit der Bildung eines Rezeptorpotenzials, wenn die Reizstärke einen gewissen Schwellenwert überschreitet
• ab einer bestimmten Reizstärke kann das Rezeptorpotenzial nicht mehr höher werden
• wirkt über einen längerern Zeitraum ein gleichstarker Reiz auf einen Rezeptor ein, so zeigt dieser je nach Rezeptortyp ein unterschiedliches Verhalten
Unterschiedliche Codierung von eingehenden Reizen durch Rezeptoren:
Generell gilt für alle Typen:
• Transformation: das Rezeptorpotenzial wird in eine Abfolge von APs umgewandelt
• die Frequenz des APs ist abhängig von Höhe und Dauer des Rezeptorpotenzials
• je höher das Rezeptorpotenzial, desto höher die APs-Freuquenz
• nur überschwellige Rezeptorpotenziale werden in APs transformiert
• mehrere unterschiedliche Potenziale zu können zu einem überschwelligen aufsummiert werden
a) Tonische Rezeptoren
- z.B Schmerzrezeptoren, Schwererezeptoren
- über die gesamte Reizdauer reagiert der Rezeptor mit konstanten Erregungsmustern;
- hier bleibt das Rezeptorpotenzial während der gesamten Reizdauer erhalten
b) Phasische Rezeptoren
- oft Geruchsrezeptoren
- kurzer Anstieg der Frequenz, jedoch dann Zurücksinken auf das Nullniveau, auch bei anhaltender Reizeinwirkung
- hohe Sensibilität bei Reizänderungen
- solche Rezeptoren reagieren sensibel auf Reizänderungen
c) Phasisch-Tonisch:
- sie adaptieren sehr langsam an den Reiz, sie kodieren sowohl Reizänderung wie auch Reizstärke (Mischform) (Lichtrezeptoren)
- Bei einer konstanten Dauerreizung ist zuerst eine hohe AP-Frequenz zu beobachten, die jedoch auf eine niedrigere gleichbleibende Frequenz fällt.
- häufigste Rezeptorart
d) Spontanaktive Rezeptoren:
- Bei keiner Reizung werden ständig APs abgegeben => Veränderung des Impulsmusters bei Reizung
- wichtig bei der Wahrnehmung von Reizen unterschiedlicher Richtung
Transduktion bei Sinneszellen
-Umwandlung von ankommenden adäquaten Reizen in elektrische Erregungsmuster, sodass die Membran ihre Durchlässigkeit für Ionen verändert und damit eine Änderung des Membranpotentials hervorruft.
Transduktion am Beispiel des Geruchssinns:
-Ein Geruchsmolekül bindet an einen dafür spezifischen Rezeptor an und bewirkt über ein second-messenger-System die Öffnung von Porenproteinen und damit den Fluss von Ionen. Um eine differenzierte Wahrnehmung von komplexen Gerüchen zu gewährleisten,müssen dabei die auf ein spezifisches Molekül bzw. auf einen adäquaten Reiz ausgerichteten Rezeptoren zusammenwirken.Jede Riechsinneszelle besitzt hierbei nur einen Typ von Rezeptormolekülen.
Da die Umwandlung durch ein Second-Messenger-System vollführt wird, kann ein einzelnes Geruchsmolekül bereits eine Zellantwort auslösen. Das dabei entstehende Rezeptorpotenzial ist direkt proportional zur Reizintensität
Mechanorezeptoren:
Über die Chemorezeptoren hinaus, die durch Moleküle angeregt werden, reagieren Mechanorezeptoren auf die Reizung von mechanischen Einflüssen. Dazu gehören Verformungen (Verbiegen, Strecken, Stauchen) der Kanalproteine, deren Konformation geändert und ein Ionenfluss eingeleitet wird.
Drei Arten von Sinneszellen:
1. Primäre Sinneszellen:
Das Rezeptorpotenzial breitet sich bis zum Axonhügel aus,falls ein bestimmter Schwellenwert erreicht wird
=> Entstehen von Aktionspotenzialen (Die Stärke des Rezeptorpotenzials bestimmt die Frequenz der Aktionspotenziale,die ausgeschüttete Transmittermenge ist proportional dazu).
2. Sinnesnervenzellen:
Die Dendritenregion ist direkt verbunden mit dem Axon,sodass das Soma keine Rolle bei der Erregungsweiterleitung spielt und Aktionspotenziale direkt am Dendriten initiiert werden.
3. Sekundäre Sinneszellen:
Sie besitzen kein Axon, sodass auch keine Aktionspotenziale gebildet werden können. Erst in der nachgeschalteten Nervenzelle können diese entstehen.
Neuronale Verschaltung und Reizverarbeitung bei Lichtsinneszellen in der Netzhaut
• eine Kontrastverstärkung wird durch eine besondere Verschaltung der Lichtsinneszellen untereinander hervorgerufen
• Bipolarzellen leiten Erregung von Lichtsinneszellen elektronisch auf Neurone weiter
• jede Lichtsinneszelle wirkt jedoch zusätzlich über die Horizontalzellen hemmend auf benachbarte Lichtsinneszellen ein =>laterale Inhibition (seitliche Hemmung)
• dieses laterale Inhibition führt zu einer Kontrastverstärkung
• auf die Lichtsinneszellen wirkt an der hellen Fläche ein doppelt so starker Reiz wie auf die an der dunklen Fläche
• über Horziontalzellen erfolgt eine Hemmwirkung von ca 20% der Erregungsgröße
• wird die Lichtsinneszelle mit einer Reizstärke von 10 erregt , entspricht dieser eine entsprechende AP-Frequenz
• durch die Horizontalzellen erfolgt jeweils eine Hemmung von ca 20%
• so ergibt sich für die an den Neuronen des Sehnervs weitergeleitete Erregungsstärke der Wert: 10-2-2= 6
• im Bereich der Kontrastfrequenz zeigt die AP-Freuquez gegenüber den benachbarten Sehnerven eine überhöhte Differenz
• dies führt zu einer betonten Wahrnehmung zwischen verschiedenen grauen Flächen, also zur verbesserten Möglichkeit Kontrastunterschiede wahrzunehmen