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Namen: Leo Greb, 2016-06
Anna-Lena Glotzbach, 2016-06
Frederik Eggers, 2016-06

 

Amphibien

Beschreibung, Merkmale, bekannte Vertreter

Bau und Bewegung

Amphibien gibt es in einer Vielzahl unterschiedlicher Größen. Zwar wachsen die meisten nicht über 20 cm hinaus, dennoch gibt es Exemplare, die fast anderthalb Meter lang werden oder gerade mal acht Millimeter Körperlänge erreichen.
Bei dem Thema Bau und Bewegung gilt es zwischen Schwanzlurchen und Froschlurchen zu differenzieren. Schwanzlurche, deren Extremitäten - ausgenommen ihr Schwanz - kürzer als bei den Froschlurchen ausgeprägt sind,  sind stärker an das Wasser- als an das Landleben angepasst. Sie bewegen sich hauptsächlich mit Hilfe ihres Schwanzes fort. Ihre kurzen Beine sind dabei an den Körper angelegt.
Froschlurche hingegen sind stärker an das Land- als an das Wasserleben angepasst. Ihre wesentlich längeren Extremitäten dienen dem Kriechen, Graben und Hüpfen. Dabei spielen vor allem ihre Hinterbeine, welche 1,9 mal so lang wie Kopf und Rumpf zusammen sind, eine große Rolle, da sie eine deutlich schnellere Fortbewegung ermöglichen. Manche Froschlurche erreichen eine Sprungweite von zwei Metern  (25fache der Körperlänge) .
Darüber hinaus gibt es jedoch auch spezielle Froscharten, wie die Laubfrösche, welche aufgrund ihres besonderen Finger- und Zehenbaus gut klettern können. Des Weiteren sind bei einigen Arten besondere Ausprägungen wie Spannhäute zwischen den Hinterzehen und Krallen zur Hilfe der Nahrungssuche aber auch bereits schon bei den Kaulquappen die vermehrte Anzahl von Zahnreihen vorzufinden.

 

Funktionen der Amphibienhaut

Die Amphibienhaut ist relativ weich, stark durchblutet und feucht. Sie ermöglicht eine gut funktionierende Hautatmung, unterliegt jedoch den Gefahren der Austrocknung und der leichteren Verletzung. Diese Gefahren werden durch Schleim- und Giftdrüsen sowie Hautpigmente und lichtbrechende Effekte gemindert:
Die Schleimdrüsen der Rückenregion erhalten die Feuchtigkeit, kühlen das Lebewesen und bieten Schutz vor osmotischen Einflüssen, d.h. sie verhindern das Austrocknen der Amphibien. Die Giftdrüsen von giftigen Amphibien, welche ein Sekret hoher Toxizität produzieren, das vorwiegend herzlähmend, atemreduzierend oder als Nervengift wirkt, halten die Fressfeinde fern. Findet sich eine Amphibie dennoch im Maul eines Fressfeindes wieder, so können bereits 0,5 Gramm des Gifts tödlich für ein 1kg schweres Säugetier sein. Die Hautpigmente und lichtbrechenden Effekte der Amphibienhaut hingegen, dienen dem Schutz vor Sonnenstrahlung und der Tarnung. Dabei kommt es zur optischen Gestaltauflösung und Farbangleichung an die Umgebung, wobei der Feuersalamander hierbei eine Ausnahme darstellt. Ein bekannter Vertreter der optischen Gestaltauflösung ist der südamerikanische, räuberische Schmuckhornfrosch. Dieser schützt sich durch seine perfektionierte Tarnung nicht nur vor seinen Fressfeinden, sondern wird auch bei seinem eigenen Beutezug meist nicht frühzeitig entdeckt.
Häutungen erfolgen in Abständen von einigen Wochen bis Monaten. Dabei löst sich die alte Haut in einem Stück ab und wird vom Tier gefressen.


Perleidechse

Perleidechse - hier ist die Haut besonders gut erkennbar

Atmung

Amphibien weisen eine Vielfalt von Atmungssystemen auf: Kiemen-, Haut-, Mundhöhlen- und Lungenatmung, die sie meist parallel nutzen. Zu Anfang der Evolution der Amphibien stand diesen lediglich die Kiemenatmung zur Verfügung, wobei diese auch zunächst weiterhin bestehen blieb, als sich die Lungenatmung als Anpassung an das Landleben entwickelte. Diese Kombination wurde daraufhin noch durch die Haut- und Kehlatmung ergänzt.
Kaulquappen atmen über die Haut, über Kiemen und/oder über Lungen, wobei die Haut das aktivste Atmungsorgan ist. Jungtiere, die die Metamorphose abgeschlossen haben und adulte Amphibien werden durch die Haut- und Lungenatmung mit Sauerstoff versorgt.


Haut- und Mundhöhlenatmung

Die dünne, feuchte, stark durchblutete Amphibienhaut bewältigt einen beträchtlichen Teil des Gasaustausches. Bei Larven erfolgt Hautatmung vor allem im Bereich der ausgedehnten Schwanzflosse. Die Diffusion des Sauerstoffs wird durch die nur 0,1 mm dicke Epidermis erleichtert. Bei vielen Amphibien erfolgt zusätzlich ein Gasaustausch durch das Kapillarsystem der Mundhöhlen- und Schlundschleimhaut. Die dafür benötigte Luft wird bei geschlossenem Mund durch Absenken des Mundbodens durch die Nasenöffnungen eingesaugt und bei Vorhandensein einer Lunge zusätzlich für die Lungenatmung weiterverwendet. Wie wirkungsvoll die Haut- und Mundhöhlenatmung sein können, zeigt das Beispiel der Lungenlosen Salamander, bei denen diese die einzigen Formen der Atmung sind.


Kiemen- und Lungenatmung

Da die Entwicklung der meisten Amphibienarten im Wasser beginnt, kommt die Kiemenatmung hauptsächlich bei Larven vor. Später entwickeln Amphibien eine Lunge. Der Axolotl, welcher sein ganzes Leben Kiemenatmung betreibt, stellt dabei eine Ausnahme dar. Lungen entstehen erst im spätlarvalen Stadium. In beiden Fällen ( Kiemen- und Lungenatmung ) spielt die Größe der Organe eine entscheidende Rolle. Durch eine größere Lungenoberfläche aber auch Kiemenoberfläche sind die Tiere in der Lage effektiveren Gasaustausch zu betreiben.

Kröten, erst kurz an Land - Lunbgenatmung ist jetzt notwendig

Kröten, erst kurz an Land - Lunbgenatmung ist jetzt notwendig

 

Ernährung

Lediglich die Kaulquappen der Froschlurche ernähren sich von pflanzlicher Nahrung. Nur gelegentlich gehen sie auch an Aas. Alle anderen Larven sowie alle erwachsenen Amphibien ernähren sich rein tierisch. Insekten, Krebstiere, Spinnen, Weichtiere, Würmer und kleine Fische stehen dabei hauptsächlich auf der Speisekarte. Natürlich gibt es auch hierbei wieder Ausnahmen: der Amerikanische Ochsenfrosch verspeist auch mal Ratten sowie Hühner- und Entenküken, aber auch eigene Artgenossen sind als Beute nicht ausgeschlossen.
Da die Klebwirkung der Zunge im Wasser verloren geht, erfolgt die Nahrungsaufnahme im Wasser durch eine Kombination aus Saugen und Schnappen. Auf dem Land hingegen gelangt die Amphibie durch das Einsetzen ihrer Zunge an ihre Nahrung. Im Extremfall erreicht die Zunge dabei die Körperlänge ( Landsalamander ).
Magen und Zähne spielen bei der Nahrungsaufnahme eine Nebenrolle. Die Beute wird nicht gekaut und aufgrund des erweiterungsfähigen Magens kann die Amphibie auch größere Mengen an Nahrung aufnehmen. Monatelanges Fasten stellt jedoch kein Problem dar. Das nötige Wasser nimmt die Amphibie durch ihre Haut während des Aufenthalts im Wasser auf.

 Mauereidechse

Mauereidechse am Baum

Sinnesorgane

Amphibien besitzen Chemorezeptoren, Geschmacksrezeptoren sowie Geruchsrezeptoren. Das Gehör der Froschlurchen kommt besonders in der Paarungszeit zum Einsatz. Aber auch bei dem Erkennen von Rivalen ist es nicht zu vernachlässigen. Die Augen der Amphibien wiederum, welche sogar durch Muskeln über die Körperoberfläche hinausgehoben werden können, erkennen statische Objekte schlecht. Daher ist es Amphibien nur möglich Beute aufzuspüren, sofern sie sich bewegt.

Kopf der Perleidechse - Sinnesorgane - Chemirezeptoren

Nesondere Sinnesorgane im Kopf der Perleidechse: Chemorezeptoren!

 

Biozönose

Paarung

In der Paarungszeit  bilden die Männchen, die sonst kaum von den Weibchen zu unterscheiden sind, spezielle Merkmale aus, wie z. B. intensivere Farben und Strukturen zum besseren Umklammern der Weibchen. Männchen und Weibchen finden einander mit Hilfe akustischer und optischer Signale. Die Paarung findet bei Schwanz- und Froschlurchen in unterschiedlicher Weise statt:


Schwanzlurche

Nach komplizierten Paarungsritualen legt das Männchen eine Ansammlung von Spermien am Gewässerboden ab, die vom Weibchen sofort danach mit der Kloake aufgenommen wird. Dieses legt später die befruchteten Eier ab. Der Vorgang ist eine innere Besamung.

Zauneidechse: Weibchen (Geschlechtsdimorphismus)

Zauneidechse: Männchen (Geschlechtsdimorphismus)

Zauneidechse: Männchen (zur Parung grüner) und Weibchen (dunkler und dicker in der Paarungszeit) unterscheiden sich deutlich (Geschlechtsdimorphismus)


Froschlurche

Bei Froschlurchen findet in der Regel eine äußere Besamung statt, der meist vorausgeht, dass das größere Weibchen das Männchen tagelang auf dem Rücken herumträgt. Wenn das Weibchen die Eier ablegt, muss das Männchen diese sofort besamen, da sonst die Gallerthülle der Eier nicht mehr durchdrungen werden kann. Die Paarung findet zum Schutz vor Feinden meist nachts statt.

Krötenwanderung, gemeinsam zum Tümpel (unten das Weibchen) um sich dort zu paaren

 

Territorialität

Amphibien weisen unterschiedliche Ausprägungen von Territorialität auf. Manche verteidigen lediglich ihr Territorium im Wasser während andere auch ein Jagdrevier für sich beanspruchen.
Bei Amphibien gibt es unterschiedliche Methoden der Feindesabwehr. Beispiele sind Aufblähen, Schreckfärbungen, Giftdrüsen und das Abwerfen des Schwanzes bei Salamandern.

 

Aktivitätsphasen

Als wechselwarme Tiere sind Amphibien in ihrer Aktivität stark von den abiotischen Faktoren Temperatur und Licht abhängig. Aus diesem Grund hat der Jahresverlauf auf Amphibien in gemäßigten Zonen eine deutlich höhere Auswirkung als auf Amphibien in Regionen nahe des Äquators, wo die genannten abiotischen Faktoren das ganze Jahr über in etwa konstant sind. In den gemäßigten Zonen erhöht die Zunahme der Temperatur und der Lichteinstrahlung nach dem Winter die Paarungs- sowie die Laichbereitschaft.
Um keine zu hohe Körpertemperatur zu erreichen, müssen sich Amphibien durch Verdunstung auf der Haut kühlen und im Extremfall auch hecheln. Dies ist hauptsächlich ein Problem der Landamphibien, da Tempereturschwankungen dort größer sind.
Dieser Schutzmechanismus führt wiederum zu einem anderen Problem: Landamphibien sind gefährdet auszutrocknen und sind deshalb hauptsächlich nachtaktiv. Tagsüber halten sie sich an feuchten, schattigen Orten auf.
Somit lässt sich der Jahresverlauf von Landamphibien in gemäßigten Zonen in drei Phasen einteilen: Paarungszeit, Jagdzeit und Starrezeit. Dazwischen finden die genetisch bedingten Wanderungen statt. Die Kälte im Herbst veranlasst die Tiere, Verstecke aufzusuchen. Während der Starrezeit, die dazu dient, die Fortpflanzungsfähigkeit zu erhalten, sterben viele der Amphibien, weil sie nicht vor dem Erfrieren geschützt sind. Die Wanderungen der Amphibien werden durch ihre Orientierung geleitet. So sind sie beispielsweise im Stande, nach dem Winterschlaf über Kilometer hinweg das Gewässer aufzuspüren, in dem sie sich selbst entwickelt haben, und finden durch Gerüche an ihren Paarungsplatz.

Der Feuersalamander ist Dämmerungs- und Nachtaktiv

Der Feuersalamander ist Dämmerungs- und Nachtaktiv

Froschlurchstimmen

Froschlurchstimmen sind ein sekundäres Geschlechtsmerkmal der Männchen. Es handelt sich dabei um eine Lauterzeugung im Kehlkopf, die auch unter Wasser funktioniert. Der Ton entsteht je nach Art entweder beim Drücken der Luft aus der Lunge in die Schallblasen oder beim Drücken der Luft zurück in die Lunge. Die sozialen Funktionen dieser Stimmen sind das Anlocken von Weibchen, die Stimmungsübertragung, das Finden von Artgenossen, die Reviermarkierung, die Abwehr anderer Männchen sowie das Alarmschlagen.

 

Gefährdung 

Allgemein

Von 19 in der Bundesrepublik Deutschland vorkommenden Amphibienarten sind 11 in ihrem Bestand gefährdet. In einzelnen Bundesländern sind auch einige der Arten, die als nicht bedroht gelten, in ihrem Bestand bedroht, z.B. Feuersalamander und Fadenmolch in Hessen und Niedersachsen. Dies hat unter anderem auch den dramatischen Rückgang von brütenden Storchenpaaren zur Folge, deren Hauptnahrungsquelle Frösche darstellen. 1948 gab es noch 80 Paare, 1973 ging der Bestand bis auf 3 Paare zurück.

 Der Laubfrosch - ein gefährdeter Frosch in Deutschland 

gefährdeter Frosch in Deutschland: Der Laubfrosch

Durch Menschen

Die drei entscheidenden Ursachen des Amphibienrückgangs sind nach unserer heutigen Kenntnis:
1) Zerstörung von Lebensräumen, vor allem Feuchtbiotopen, die als Laichgewässer benötigt werden,
2) Gefährdung der Amphibien bei Laichwanderungen durch Verkehr auf Straßen, die Amphibienwanderwege kreuzen,
3) Vergiftung von Feuchtgebieten durch sauren Regen, der auf SO2-haltige Industrieabgase zurückgeht, Biozide, Düngemittel und ungeklärte Abwässer


Schutzmaßnahmen

Will man wirksamen Amphibienschutz betreiben, muss man die spezifischen Biotopansprüche der verschiedenen Amphibienarten berücksichtigen und entsprechende Biotope erhalten bzw. erweitern oder auch neu anlegen.

Evolution

Die Gruppe der Wirbeltiere, die Amphibien, tritt erstmals im Oberdevon auf mit Formen wie z.B dem Ichthyostega, der etwa einen Meter lang war und vollständig ausgebildete Tetrapodenextremitäten, wie alle landbewohnenden Wirbeltiere, besaß. Andererseits traten auch Anklänge an die Fischvorfahrenreihe auf: Labyrinthzähne oder Reste eines Kiemendeckels. Die gegenwärtigen Amphibien sind auf unterschiedliche fossile Vorfahrenreihen zurückzuführen. Die genaue Evolution der Ampibien ist noch in vielen Punkten umstritten, z.B. ist die zu den Fröschen führende Linie fossil so gut wie gar nicht belegt.
Die labyrinthodonten Amphibien haben sich in verschiedene Gruppen gespalten, die teils aquatil blieben, teils terrestrisch wurden und auch teils auch sekundär wieder aquatil wurden. Etwa seit dem Jura (vor ca. 200 Millionen Jahren) sind fossile Frösche und Kröten bekannt, die sich von den labyrinthodonten Amphibien ableiten.
Die Lepospondylen, eine andere Amphibiengruppe, lebte zeitgleich wie die labyrinthodonten Amphibien, ohne mit ihnen in Konkurrenz zu treten. Von ihnen leiten sich die Salamander und Blindwühlen ab.
Es gibt heute ca. 3000 Amphibienarten, die drei Gruppen zugehören: den Blindwühlen, den Schwanzlurchen und den Froschlurchen.
In der Evolution stellt die Ausbildung funktionstüchtiger Lungen in Verbindung mit Entwicklung von vier Extremitäten den wesentlichen Schritt aufs Land dar. Die Atmung der Amphibien ist an verschieden Lebensweisen angepasst, bei vielen Amphibien ist der Anteil der Hautatmung besonders hoch.
Das Fortpflanzungsverhalten ist meistens auf eine aquatische Lebensweise der Kaulquappen ausgerichtet. Allerdings spielt die Umweltbeschaffenheit eine bedeutsame Rolle und bewirkt viele modifizierte Fortpflanzungsweisen bei derselben Spezies, wie z.B. der Feuersalamander. Er legt in wärmeren Gegenden Eier ab, aus denen sich die Larven sofort befreien. In kühleren Gegenden werden Larven mit entwickelten Außenkiemen ins Wasser abgesetzt und in noch kälteren Gebirgslagen bringt er bereits vollständig entwickelte, lungenatmende Jungtiere zur Welt.
Die Amphibien haben erdgeschichtlich den ersten dauerhaften Schritt aufs Land vollbracht.

 

Feuersalamander 

 

Systematik der Amphibien / Lurche

Systematik der Amphibien / Lurche

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