Namen: Leo Greb, 2016-06
Anna-Lena Glotzbach, 2016-06
Frederik Eggers, 2016-06
Luna Schlecht, 2021-09

Amphibien

Amphibien werden auch Lurche genannt. Sie sind wechselwarme Tiere und gelten als älteste Art der an Land lebenden Wirbeltiere (ca. 400 Millionen Jahre alt). Im Laufe ihres Lebens machen fast alle Amphibien eine Metamorphose durch, das heißt, dass sie ihre Gestalten verändern. Dies ist der Ursprung ihres Namens, der sich vom griechischen Amphibia („doppellebig „) ableitet.
 Amphibien leben zunächst als Larve im Wasser und später wechseln sie meist den Lebensraum. Amphibien können sich ausschließlich in Gewässern fortpflanzen.
Weltweit gibt es ca. 6000 verschiedene Amphibienarten, davon sind 80% in den Regenwäldern zu finden. 21 verschiedene Arten leben in Deutschland. Die heimischen Lurche stehen unter Naturschutz, da sie von den Menschen zum Beispiel bei der Laichwanderung gefährdet werden.

Systematik der Amphibien - Schwanzlurche und Froschlurche

Amphibien werden in 3 Gruppen unterteilt:
    • Froschlurche (z.B Frösche, Kröten)
    • Schwanzlurche (z.B Molche, Axolotl)
    • Schleichenlurche (z.B Ringelwühle)

Salamander und Molche gehören zu den Schwanzlurchen. Sie sind in Kopf, Rumpf und Schwanz gegliedert und haben einen langgestreckten Körper. Typische Vertreter der Schwanzlurche sind zum Beispiel der Feuersalamander und der Kammmolch.

Frösche dagegen sind nur in Kopf und Rumpf gegliedert. Sie wirken im Gegensatz zu Schwanzlurchen eher gedrungen und haben keinen Schwanz. Froschlurche sind Frösche wie zum Beispiel der Grasfrosch und die Erdkröte.

Im Unterschied zu Kröten haben Lurche eher eine feuchte, weiche Haut, wobei die der Kröten eher trocken und warzig ist. Frösche haben außerdem lange muskulöse Hinterbeine, Für weite Sprünge. Kröten haben hingegen kurze Beine für das normale Laufen. Oftmals sind Frösche bunt gefärbt, Kröten sind meist erdfarben.
Frösche werden je nach Art 8mm bis zu 40cm groß.

Beschreibung, Merkmale, bekannte Vertreter

Merkmale von Amphibien

1. Atmung: Als Larven atmen Amphibien über Kiemen wobei sie später über Lungen verfügen
2. Fortpflanzung: Die Eier werden nach der Ablage vom Männchen befruchtet. Es findet keine direkte Begattung wie bei Säugetieren statt.
3. Extremitäten: Amphibien besitzen 4 Extremitäten (2 Vorderbeine, 2 lange, kräftige Hinterbeine mit denen sie das 46-fache ihrer Körpergröße springen können)
4. Kloake: Der einzige Ausgang für Anus und Harnröhre
5. Gift: Viele Amphibienarten besitzen Giftdrüsen auf der Haut
6. Hautatmung: Amphibien können einen Teil des Sauerstoffs über ihre Haut Aufnehmen
7. Lebensraum: Amphibien können sowohl an Land als auch im Wasser leben.
8. Laich: Die Larven schlüpfen aus sogenanntem Laich
9. Sinne: Fast alle Amphibien können besonders gut sehen und sie reagieren stark auf Bewegungsreize
10. Metamorphose: Änderung der Gestalt (von Larve zu erwachsenem Tier)
11. Schleimdrüsen: die Haut von Amphibien wird ständig über Schleimdrüsen befeuchtet, daran lassen sie sich gut von Reptilien unterscheiden
12. Poikilothermie: Die meisten Amphibien sind wechselwarm und passen ihre Körpertemperatur an die Umgebung an
13. Amphibien sind Wirbeltiere: Als Erwachsene besitzen alle Amphibien eine Wirbelsäule

Bau und Bewegung

Amphibien gibt es in einer Vielzahl unterschiedlicher Größen. Zwar wachsen die meisten nicht über 20 cm hinaus, dennoch gibt es Exemplare, die fast anderthalb Meter lang werden oder gerade mal acht Millimeter Körperlänge erreichen.
Bei dem Thema Bau und Bewegung gilt es zwischen Schwanzlurchen und Froschlurchen zu differenzieren. Schwanzlurche, deren Extremitäten - ausgenommen ihr Schwanz - kürzer als bei den Froschlurchen ausgeprägt sind,  sind stärker an das Wasser- als an das Landleben angepasst. Sie bewegen sich hauptsächlich mit Hilfe ihres Schwanzes fort. Ihre kurzen Beine sind dabei an den Körper angelegt.
Froschlurche hingegen sind stärker an das Land- als an das Wasserleben angepasst. Ihre wesentlich längeren Extremitäten dienen dem Kriechen, Graben und Hüpfen. Dabei spielen vor allem ihre Hinterbeine, welche 1,9 mal so lang wie Kopf und Rumpf zusammen sind, eine große Rolle, da sie eine deutlich schnellere Fortbewegung ermöglichen. Manche Froschlurche erreichen eine Sprungweite von zwei Metern  (25fache der Körperlänge) .
Darüber hinaus gibt es jedoch auch spezielle Froscharten, wie die Laubfrösche, welche aufgrund ihres besonderen Finger- und Zehenbaus gut klettern können. Des Weiteren sind bei einigen Arten besondere Ausprägungen wie Spannhäute zwischen den Hinterzehen und Krallen zur Hilfe der Nahrungssuche aber auch bereits schon bei den Kaulquappen die vermehrte Anzahl von Zahnreihen vorzufinden.

Funktionen der Amphibienhaut

Die Amphibienhaut ist relativ weich, stark durchblutet und feucht. Sie ermöglicht eine gut funktionierende Hautatmung, unterliegt jedoch den Gefahren der Austrocknung und der leichteren Verletzung. Diese Gefahren werden durch Schleim- und Giftdrüsen sowie Hautpigmente und lichtbrechende Effekte gemindert:
Die Schleimdrüsen der Rückenregion erhalten die Feuchtigkeit, kühlen das Lebewesen und bieten Schutz vor osmotischen Einflüssen, d.h. sie verhindern das Austrocknen der Amphibien. Die Giftdrüsen von giftigen Amphibien, welche ein Sekret hoher Toxizität produzieren, das vorwiegend herzlähmend, atemreduzierend oder als Nervengift wirkt, halten die Fressfeinde fern. Findet sich eine Amphibie dennoch im Maul eines Fressfeindes wieder, so können bereits 0,5 Gramm des Gifts tödlich für ein 1kg schweres Säugetier sein. Die Hautpigmente und lichtbrechenden Effekte der Amphibienhaut hingegen, dienen dem Schutz vor Sonnenstrahlung und der Tarnung. Dabei kommt es zur optischen Gestaltauflösung und Farbangleichung an die Umgebung, wobei der Feuersalamander hierbei eine Ausnahme darstellt. Ein bekannter Vertreter der optischen Gestaltauflösung ist der südamerikanische, räuberische Schmuckhornfrosch. Dieser schützt sich durch seine perfektionierte Tarnung nicht nur vor seinen Fressfeinden, sondern wird auch bei seinem eigenen Beutezug meist nicht frühzeitig entdeckt.
Häutungen erfolgen in Abständen von einigen Wochen bis Monaten. Dabei löst sich die alte Haut in einem Stück ab und wird vom Tier gefressen.

Atmung

Amphibien können auf mehreren Wegen Sauerstoff aufnehmen.

1. Kiemenatmung: Kaulquappen haben je drei Kiemenbüschel an jeder Kopfseite, mit welchen sie den nötigen Sauerstoff aus dem Wasser ziehen können. Nach und nach werden die die Kiemen dann von einer Hautfalte überwachsen. Dadurch wandern sie in das Körperinnere der Kaulquappe. Während der Metamorphose bilden sich die Kiemen dann zurück und die Lungen entstehen.

2. Hautatmung: Die Lungen sowie die Kiemen nehmen über ihre dünne Haut Sauerstoffmoleküle auf, welche sofort ins Blut gelangen. Genauso tut es die feuchte Haut der Amphibien. Die Hautatmung ist die wichtigste und am meisten genutzte Form der Atmung bei Amphibien. Frösche können bei geringer Aktivität lange nur mit der Hautatmung unter Wasser überleben.

3. Lungenatmung: Da Amphibien nicht ausschließlich im Wasser leben, besitzen sie zusätzlich Lungen um an Land ebenfalls optimal atmen zu können. Die Lunge von Amphibien ist sackförmig und einfach gekammert

Amphibien weisen eine Vielfalt von Atmungssystemen auf: Kiemen-, Haut-, Mundhöhlen- und Lungenatmung, die sie meist parallel nutzen.

Zu Anfang der Evolution der Amphibien stand diesen lediglich die Kiemenatmung zur Verfügung, wobei diese auch zunächst weiterhin bestehen blieb, als sich die Lungenatmung als Anpassung an das Landleben entwickelte. Diese Kombination wurde daraufhin noch durch die Haut- und Kehlatmung ergänzt.
Kaulquappen atmen über die Haut, über Kiemen und/oder über Lungen, wobei die Haut das aktivste Atmungsorgan ist. Jungtiere, die die Metamorphose abgeschlossen haben und adulte Amphibien werden durch die Haut- und Lungenatmung mit Sauerstoff versorgt.

Haut- und Mundhöhlenatmung

Die dünne, feuchte, stark durchblutete Amphibienhaut bewältigt einen beträchtlichen Teil des Gasaustausches. Bei Larven erfolgt Hautatmung vor allem im Bereich der ausgedehnten Schwanzflosse. Die Diffusion des Sauerstoffs wird durch die nur 0,1 mm dicke Epidermis erleichtert. Bei vielen Amphibien erfolgt zusätzlich ein Gasaustausch durch das Kapillarsystem der Mundhöhlen- und Schlundschleimhaut. Die dafür benötigte Luft wird bei geschlossenem Mund durch Absenken des Mundbodens durch die Nasenöffnungen eingesaugt und bei Vorhandensein einer Lunge zusätzlich für die Lungenatmung weiterverwendet. Wie wirkungsvoll die Haut- und Mundhöhlenatmung sein können, zeigt das Beispiel der Lungenlosen Salamander, bei denen diese die einzigen Formen der Atmung sind.

Kiemen- und Lungenatmung

Da die Entwicklung der meisten Amphibienarten im Wasser beginnt, kommt die Kiemenatmung hauptsächlich bei Larven vor. Später entwickeln Amphibien eine Lunge. Der Axolotl, welcher sein ganzes Leben Kiemenatmung betreibt, stellt dabei eine Ausnahme dar. Lungen entstehen erst im spätlarvalen Stadium. In beiden Fällen ( Kiemen- und Lungenatmung ) spielt die Größe der Organe eine entscheidende Rolle. Durch eine größere Lungenoberfläche aber auch Kiemenoberfläche sind die Tiere in der Lage effektiveren Gasaustausch zu betreiben.

Kröten, erst kurz an Land - Lunbgenatmung ist jetzt notwendig

Ernährung

Während viele Frösche sich nur von Fruchtfliegen oder anderen Kleininsekten ernähren, fressen andere alles, was ihnen in den Mund passt. Frösche sind Fleischfresser, einige Arten ernähren sich aber zusätzlich noch von pflanzlicher Nahrung. Die meisten Frösche besitzen keine Zähne, aber dafür besitzen sie am Oberkiefer eine Reihe zahnähnliche Grate (obere scharfe Kante, z.B. eines Berges). Außerdem besitzen sie kleine Fangzähne um die Beute festzuhalten, die dafür sorgen, dass diese entkommen kann bevor der Frosch sie geschluckt hat. Frösche schlucken ihre Beute meistens lebend. Die Zunge von Fröschen ist am Unterkiefer angewachsen und kann weit herausgeklappt werden. Ihre Oberfläche ist klebrig, so können auch fliegende Insekten gefangen werden. Die Kaulquappen ernähren sich im Gegensatz zu den ausgewachsenen Tieren von Algen und Pflanzenteilen.

Lediglich die Kaulquappen der Froschlurche ernähren sich von pflanzlicher Nahrung. Nur gelegentlich gehen sie auch an Aas. Alle anderen Larven sowie alle erwachsenen Amphibien ernähren sich rein tierisch. Insekten, Krebstiere, Spinnen, Weichtiere, Würmer und kleine Fische stehen dabei hauptsächlich auf der Speisekarte. Natürlich gibt es auch hierbei wieder Ausnahmen: der Amerikanische Ochsenfrosch verspeist auch mal Ratten sowie Hühner- und Entenküken, aber auch eigene Artgenossen sind als Beute nicht ausgeschlossen.
Da die Klebwirkung der Zunge im Wasser verloren geht, erfolgt die Nahrungsaufnahme im Wasser durch eine Kombination aus Saugen und Schnappen. Auf dem Land hingegen gelangt die Amphibie durch das Einsetzen ihrer Zunge an ihre Nahrung. Im Extremfall erreicht die Zunge dabei die Körperlänge (Landsalamander).
Magen und Zähne spielen bei der Nahrungsaufnahme eine Nebenrolle. Die Beute wird nicht gekaut und aufgrund des erweiterungsfähigen Magens kann die Amphibie auch größere Mengen an Nahrung aufnehmen. Monatelanges Fasten stellt jedoch kein Problem dar. Das nötige Wasser nimmt die Amphibie durch ihre Haut während des Aufenthalts im Wasser auf.

Sinnesorgane

Amphibien besitzen Chemorezeptoren, Geschmacksrezeptoren sowie Geruchsrezeptoren. Das Gehör der Froschlurchen kommt besonders in der Paarungszeit zum Einsatz. Aber auch bei dem Erkennen von Rivalen ist es nicht zu vernachlässigen. Die Augen der Amphibien wiederum, welche sogar durch Muskeln über die Körperoberfläche hinausgehoben werden können, erkennen statische Objekte schlecht. Daher ist es Amphibien nur möglich Beute aufzuspüren, sofern sie sich bewegt.

Metamorphose und Fortpflanzung

Die Entwicklung von der Kaulquappe zum Frosch wird als Metamorphose bezeichnet. Sie beschreibt den Gestaltwandel von der Larvenform zum geschlechtsreifen Tier. Die männlichen Frösche locken die Weibchen in der Paarungszeit mit ihrem Quaken in die Nähe eines Gewässers und klammern sich an das Weibchen, bis die Eier herangereift sind. Dann werden diese (ca. 1000-10000 Stück, je nach Art) in das Wasser gelassen und das Männchen gibt anschließend die Samenflüssigkeit ab, sodass die Eier befruchtet werden. Da die Eier nicht im Körper befruchtet werden, bezeichnet man diese Art der Befruchtung als äußere Befruchtung.
Aus den Eiern entwickeln sich dann Larven, die als Kaulquappen bezeichnet werden, welche sich im Körperbau von ausgewachsenen Tieren unterscheiden. Sie haben einen Schwanz und atmen nicht über Lungen, sondern über Kiemen. In der Entwicklung kommt es zur Bildung eines Lungensacks und der Schwanz wird zurückgenbildet. Nach ca. 15 Wochen ist die Entwicklung des Frosches abgeschlossen. Die Erwachsenen Tiere leben überwiegend an Land.

Körpertemperatur und Lebensweise

Frösche bzw. Lurche gehören wie Fische zu den wechselwarmen Tieren. Die Körpertemperatur und damit auch alle Lebensvorgänge sind abhängig von der Außentemperatur. Bei warmem Wetter bewegen sie sich schneller, bei Kälte jedoch sind sie langsam und träge. Im Herbst suchen die Frösche geschützte Plätze auf, um dort zu überleben.  Sie fallen in Winterstarre. Im Frühling erwachen sie aus diesem Zustand und setzen ihr „normales“ Leben vor.
Je nach Art können Amphibien bis zu 60 Jahre alt werden.

Biozönose

Paarung

In der Paarungszeit  bilden die Männchen, die sonst kaum von den Weibchen zu unterscheiden sind, spezielle Merkmale aus, wie z. B. intensivere Farben und Strukturen zum besseren Umklammern der Weibchen. Männchen und Weibchen finden einander mit Hilfe akustischer und optischer Signale. Die Paarung findet bei Schwanz- und Froschlurchen in unterschiedlicher Weise statt:

Schwanzlurche

Nach komplizierten Paarungsritualen legt das Männchen eine Ansammlung von Spermien am Gewässerboden ab, die vom Weibchen sofort danach mit der Kloake aufgenommen wird. Dieses legt später die befruchteten Eier ab. Der Vorgang ist eine innere Besamung.

Froschlurche

Bei Froschlurchen findet in der Regel eine äußere Besamung statt, der meist vorausgeht, dass das größere Weibchen das Männchen tagelang auf dem Rücken herumträgt. Wenn das Weibchen die Eier ablegt, muss das Männchen diese sofort besamen, da sonst die Gallerthülle der Eier nicht mehr durchdrungen werden kann. Die Paarung findet zum Schutz vor Feinden meist nachts statt.

Krötenwanderung, gemeinsam zum Tümpel (unten das Weibchen) um sich dort zu paaren

Territorialität

Amphibien weisen unterschiedliche Ausprägungen von Territorialität auf. Manche verteidigen lediglich ihr Territorium im Wasser während andere auch ein Jagdrevier für sich beanspruchen.
Bei Amphibien gibt es unterschiedliche Methoden der Feindesabwehr. Beispiele sind Aufblähen, Schreckfärbungen, Giftdrüsen und das Abwerfen des Schwanzes bei Salamandern.

Aktivitätsphasen

Als wechselwarme Tiere sind Amphibien in ihrer Aktivität stark von den abiotischen Faktoren Temperatur und Licht abhängig. Aus diesem Grund hat der Jahresverlauf auf Amphibien in gemäßigten Zonen eine deutlich höhere Auswirkung als auf Amphibien in Regionen nahe des Äquators, wo die genannten abiotischen Faktoren das ganze Jahr über in etwa konstant sind. In den gemäßigten Zonen erhöht die Zunahme der Temperatur und der Lichteinstrahlung nach dem Winter die Paarungs- sowie die Laichbereitschaft.
Um keine zu hohe Körpertemperatur zu erreichen, müssen sich Amphibien durch Verdunstung auf der Haut kühlen und im Extremfall auch hecheln. Dies ist hauptsächlich ein Problem der Landamphibien, da Tempereturschwankungen dort größer sind.
Dieser Schutzmechanismus führt wiederum zu einem anderen Problem: Landamphibien sind gefährdet auszutrocknen und sind deshalb hauptsächlich nachtaktiv. Tagsüber halten sie sich an feuchten, schattigen Orten auf.
Somit lässt sich der Jahresverlauf von Landamphibien in gemäßigten Zonen in drei Phasen einteilen: Paarungszeit, Jagdzeit und Starrezeit. Dazwischen finden die genetisch bedingten Wanderungen statt. Die Kälte im Herbst veranlasst die Tiere, Verstecke aufzusuchen. Während der Starrezeit, die dazu dient, die Fortpflanzungsfähigkeit zu erhalten, sterben viele der Amphibien, weil sie nicht vor dem Erfrieren geschützt sind. Die Wanderungen der Amphibien werden durch ihre Orientierung geleitet. So sind sie beispielsweise im Stande, nach dem Winterschlaf über Kilometer hinweg das Gewässer aufzuspüren, in dem sie sich selbst entwickelt haben, und finden durch Gerüche an ihren Paarungsplatz.

Der Feuersalamander ist Dämmerungs- und Nachtaktiv

Froschlurchstimmen

Froschlurchstimmen sind ein sekundäres Geschlechtsmerkmal der Männchen. Es handelt sich dabei um eine Lauterzeugung im Kehlkopf, die auch unter Wasser funktioniert. Der Ton entsteht je nach Art entweder beim Drücken der Luft aus der Lunge in die Schallblasen oder beim Drücken der Luft zurück in die Lunge. Die sozialen Funktionen dieser Stimmen sind das Anlocken von Weibchen, die Stimmungsübertragung, das Finden von Artgenossen, die Reviermarkierung, die Abwehr anderer Männchen sowie das Alarmschlagen.

Gefährdung 

Allgemein

Von 19 in der Bundesrepublik Deutschland vorkommenden Amphibienarten sind 11 in ihrem Bestand gefährdet. In einzelnen Bundesländern sind auch einige der Arten, die als nicht bedroht gelten, in ihrem Bestand bedroht, z.B. Feuersalamander und Fadenmolch in Hessen und Niedersachsen. Dies hat unter anderem auch den dramatischen Rückgang von brütenden Storchenpaaren zur Folge, deren Hauptnahrungsquelle Frösche darstellen. 1948 gab es noch 80 Paare, 1973 ging der Bestand bis auf 3 Paare zurück.

gefährdeter Frosch in Deutschland: Der Laubfrosch

Durch Menschen

Die drei entscheidenden Ursachen des Amphibienrückgangs sind nach unserer heutigen Kenntnis:
1) Zerstörung von Lebensräumen, vor allem Feuchtbiotopen, die als Laichgewässer benötigt werden,
2) Gefährdung der Amphibien bei Laichwanderungen durch Verkehr auf Straßen, die Amphibienwanderwege kreuzen,
3) Vergiftung von Feuchtgebieten durch sauren Regen, der auf SO2-haltige Industrieabgase zurückgeht, Biozide, Düngemittel und ungeklärte Abwässer

Schutzmaßnahmen

Will man wirksamen Amphibienschutz betreiben, muss man die spezifischen Biotopansprüche der verschiedenen Amphibienarten berücksichtigen und entsprechende Biotope erhalten bzw. erweitern oder auch neu anlegen.

Evolution

Die Gruppe der Wirbeltiere, die Amphibien, tritt erstmals im Oberdevon auf mit Formen wie z.B dem Ichthyostega, der etwa einen Meter lang war und vollständig ausgebildete Tetrapodenextremitäten, wie alle landbewohnenden Wirbeltiere, besaß. Andererseits traten auch Anklänge an die Fischvorfahrenreihe auf: Labyrinthzähne oder Reste eines Kiemendeckels. Die gegenwärtigen Amphibien sind auf unterschiedliche fossile Vorfahrenreihen zurückzuführen. Die genaue Evolution der Ampibien ist noch in vielen Punkten umstritten, z.B. ist die zu den Fröschen führende Linie fossil so gut wie gar nicht belegt.
Die labyrinthodonten Amphibien haben sich in verschiedene Gruppen gespalten, die teils aquatil blieben, teils terrestrisch wurden und auch teils auch sekundär wieder aquatil wurden. Etwa seit dem Jura (vor ca. 200 Millionen Jahren) sind fossile Frösche und Kröten bekannt, die sich von den labyrinthodonten Amphibien ableiten.
Die Lepospondylen, eine andere Amphibiengruppe, lebte zeitgleich wie die labyrinthodonten Amphibien, ohne mit ihnen in Konkurrenz zu treten. Von ihnen leiten sich die Salamander und Blindwühlen ab.
Es gibt heute ca. 3000 Amphibienarten, die drei Gruppen zugehören: den Blindwühlen, den Schwanzlurchen und den Froschlurchen.
In der Evolution stellt die Ausbildung funktionstüchtiger Lungen in Verbindung mit Entwicklung von vier Extremitäten den wesentlichen Schritt aufs Land dar. Die Atmung der Amphibien ist an verschieden Lebensweisen angepasst, bei vielen Amphibien ist der Anteil der Hautatmung besonders hoch.
Das Fortpflanzungsverhalten ist meistens auf eine aquatische Lebensweise der Kaulquappen ausgerichtet. Allerdings spielt die Umweltbeschaffenheit eine bedeutsame Rolle und bewirkt viele modifizierte Fortpflanzungsweisen bei derselben Spezies, wie z.B. der Feuersalamander. Er legt in wärmeren Gegenden Eier ab, aus denen sich die Larven sofort befreien. In kühleren Gegenden werden Larven mit entwickelten Außenkiemen ins Wasser abgesetzt und in noch kälteren Gebirgslagen bringt er bereits vollständig entwickelte, lungenatmende Jungtiere zur Welt.
Die Amphibien haben erdgeschichtlich den ersten dauerhaften Schritt aufs Land vollbracht.

Feuersalamander 

Systematik der Amphibien / Lurche