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Name: Marie Oster, 2014
Christina Kind, 2018


Zeichnung: Alina S.

Datum:21.5.2013

 

Die Photosynthese kann man in lichtabhängige und lichtunabhängige Reaktionen unterteilen. Man nennt diese Reaktionen oft auch Lichtreaktion und Dunkelreaktion:

Zusammenfassung Photosynthese

 

Die Lichtreaktionen der Fotosynthese

Die Lichtreaktionen der Photosynthese

-Lichtenergie aus dem Spektrum des Lichts wird durch die Antennenpigmente des Fotosystems II absorbiertund zum Reaktionszentrum P680 weitergeleitet (Prinzip der Lichtsammelfalle) (Lichtsammelfallen sind in der Thylakoidmembran der Chloroplasten verankert)

-> zentrales Chlorophyll-a-Molekül wird angeregt

-> Chlorphyll-a-Molekül gibt ein Elektron ab

 

-Das Elektron wird über eine Kette von Redoxreaktionen weitergeleitet zum Fotosystem I


Redoxsysteme:

-besitzen untereinander abgestufte Energieniveaus

-bestehen aus einem Elektronenakzeptor, der ein Elektron aufnimmt und dadurch zum Elektronendonator wird

 

-Die Elektronenlücke im Fotosystem II wird durch Elektronen der Fotolyse des Wassers aufgefüllt

-> Chlorophyll-a-Molekül entzieht das fehlende Elektron einem Wassermolekül

-> Wassermolekül wird dabei in O2 und H+ gespalten

-> Abgabe der gebildeten H+ in den Thylakoidinnenraum (Dies führt zum Protonengradient, der zur ATP- Bildung genutzt wird)

 

-Das Elektron vom Fotosystem II gelangt zum Fotosystem I (dieses wurde zuvor ebenfalls angeregt und hat ein Elektron abgegeben. Es herrscht eine Elektronenlücke. )

->Elektronenlücke wird durch das vom Fotosystem II stammende Elektron aufgefüllt

-Das von P700 abgegebene Elektron wird über weitere Redoxsysteme zum Akzeptor NADP+ geleitet

-> durch Aufnahme von 2H+ und 2e- wird NADP zu NADPH + H+ reduziert

 

Zyklischer Elektronentransport:

Angestaute Elektronen bewegen sich zyklisch

->Die im Fotosystem I freigesetzten Elektronen werden auf die Redoxsysteme zwischen Fotosystem II und Fotosystem I übertragen

 

Ausführliche Erklärung der Lichtreaktion der Photosynthese

Lichtreaktion der Photosynthese

Die Photosynthese lässt sich in zwei Reaktionen aufteilen. Diese Reaktionen heißen Licht- und Dunkelreaktion. Die Lichtreaktion findet in der Thylakoidmembran von Chloroplasten statt und ist abhängig von Licht. Während dieser Reaktion werden Verbindungen gebildet, die Vorraussetzungen für die darauffolgende Dunkelreaktion der PS sind.

Grundsätzlich kann man sagen, dass Elektronen während der Lichtreaktion mithilfe des Sonnenlichtes auf ein höheres Energieniveau gebracht werden.

 

Licht in der Lichtsammelfalle

Die Reaktion beginnt damit, dass Licht mit vielen Lichtquanten verschiedenster Wellenlängen auf eine das Photosystem II, genauer auf eine Lichtsammelfalle trifft. Das Photosystem II ist das erste von zwei Photosystemen, die dazu dienen, Lichtenergie in chemische Energie umzuwandeln. Photosystem II und I bestehen aus der Lichtsammelfalle und einem Reaktionszentrum. Die Lichtsammelfalle/LHC/Antennenkomlex dient dem Zweck, Lichtquanten verschiedenster Wellenlängen zu absorbieren und auf eine bestimmte Wellenlänge zu bringen, sodass alle aufgenommenen Strahlen für die Reaktion brauchbar sind. Der LHC besteht aus verschiedenen Farbpigmenten (u.a. Carotinoide und Chlorophyll a und b), die ungefähr wie ein Transformator funktionieren.

Trifft ein Lichtstrahl auf die Pflanze (somit auch auf den Chloroplasten und auf das Photosystem), so wird ein Valenzelektron eines außen liegenden Farbpigmentes von dieser Lichtenergie dazu gebracht, in den ersten/zweiten angeregten Zustand zu gelangen. Dabei entfernt sich das Valenzelektron für wenige Millisekunden weiter vom Atomkern (wechselt das Orbital), bevor es wieder zurückfällt. Die dabei frei werdende thermische Energie wird auf ein weiteres Farbpigment übertragen, dessen Valenzelektron dadurch auch in den ersten/zweiten angeregten Zustand gelangt. Im Antennenkomplex entsteht also eine Kettenreaktion, deren Energieimpuls bis zum Reaktionszentrum weitergeleitet wird. Jedoch erfährt dieser Impuls während seiner Weiterleitung einen Energieverlust. Grundsätzlich werden im Photosystem II mithilfe dieser Kettenreaktion alle Lichtquanten auf 680nm im Photosystem I auf 700nm transferiert. Diese Wellenlängen sind prinzipiell brauchbarere Wellenlängen, mit denen die folgenden Reaktionen leicht induziert werden können.


Photolyse

Während dieser beschriebenen Lichtabsorption, findet auch die Photolyse im Thylakoidinnenraum statt. Diese beschreibt die Spaltung von Wasser in Sauerstoff (O2), Protonen (H+) und Elektronen mit Hilfe eines Enzymkomplexes (manganhaltig), welcher an das Photosystem II gekoppelt ist. Die Photolyse ist lichtinduziert, funktioniert nur mit Hilfe eines Enzyms und ist damit endotherm. Ein Teil der Produkte (Elektronen und Protonen) werden in der Reaktion später noch benötigt. Der Sauerstoff wird als Abfallprodukt gleich durch die Spaltöffnungen an die Umwelt abgegeben. Die Reaktionsgleichung ist:
2 H2O —> 4H+ + O2 + 4e-


Anregung des P680-Moleküls

Die Reaktion, die aus Photolyse und Lichtabsorption resultiert findet im Reaktionszentrum des Photosystems II statt. Dieses Reaktionszentrum ist ein Komplex aus Chlorophyllen und Proteinen. Der Energieimpuls der Kettenreaktion in der Lichtsammelfalle gelangt nun zum Reaktionszentrum/P680-Molekül. Diese Energie bewirkt, dass das Valenzelektron des Moleküls ein hohes Energieniveau bekommt und in den ersten/zweiten angeregten Zustand gelangt. Es entfernt sich also vom Atomkern. Dies hat zur Folge, dass das P680-Molekül oxidiert wird und der dahinter geschaltete primäre Elektronenakzeptor das Elektron aufnimmt, also reduziert wird. Während dieser Reduktion erlangt das Elektron ein hohes
Energieniveau. Der Elektronenbedarf des P680-Moleküls wird mit Hilfe der Elektronen, die Spaltprodukte bei der Photolyse sind/waren, befriedigt. Gleich nach seiner Reduktion wird der primäre Elektronenakzeptor wieder oxidiert. Reduktionsmittel ist dabei ein anderes Molekül. Ein System, in dem ein Molekül stets reduziert und gleich wieder oxidiert wird, nennt man Redoxsystem.

 

Elektronentransportkette

Der Elektronenakzeptor wird also reduziert. Das Elektron wird folglich an ein anderes Molekül „weitergegeben“. Das Molekül, das bei der eben beschriebenen Reduktion der Oxidationspartner war, wird wieder oxidiert und das Elektron gelangt zum nächsten Molekül. Also ist das erste Molekül auch ein Redoxsystem. Auch die folgenden Moleküle sind Redoxsysteme und bilden gemeinsam die sogenannte Elektronentransportkette. Das Elektron wird mit Hilfe dieser Kette mit einer hohen Geschwindigkeit vom Akzeptor hin zum nächsten Photosystem geleitet. Dabei verliert es aber einen Teil seiner Energie, der Elektronensog wird aber größer. Moleküle der Elektronentransportkette sind unter anderen Plastochinon, der Cytochrom-b/f-Komplex und Plastochyanin.


Anregung des P700-Moleküls

Mit der Elektronentransportkette gelangt das Elektron zum nächsten Photosystem bzw. zu dessen Reaktionszentrum, bei dem ein Elektronenbedarf besteht. Das Reaktionszentrum setzt sich wie auch das Photosystem II aus Chlorophyllen und Proteinen zusammen. Der Unterschied zwischen den beiden Photosystemen ist, dass keine angelagerte Photolyse stattfindet und die Wellenlänge, auf die alle Lichtquanten im Antennenkomplex transferiert werden, nicht 680nm, sondern 700nm beträgt.

Das positive P700-Molekül wird also reduziert. Gleich danach trifft der Energieimpuls, der durch die Absorption des Lichtes „gewonnen“ wurde, auf das Molekül und verleitet das Elektron dazu, in den angeregten Zustand zu gelangen, sich also vom Atomkern des P700-Moleküls zu entfernen. Dabei wird das Reaktionszentrum oxidiert. Der Oxidationspartner ist dabei der zweite Elektronenakzeptor, der auch hier als Redoxsystem funktioniert. Während dieser Reaktion gelangt das Elektron auf ein noch höheres Energieniveau. Gleich danach wird der reduzierte Elektronenakzeptor wieder von dem ersten Molekül der zweiten Elektronentransportkette oxidiert und das Elektron gelangt in die Elektronentransportkette. Hier wird es von verschiedenen Redoxsystemen weitertransportiert. Eines der Kettenmoleküle ist dabei Ferredoxin. Auch auf diesem Transport durch die Elektronentransportkette wird das Energieniveau des Elektrons niedriger und der Elektronensog größer.


Reduktion von NADP+

Am Ende der Transportkette befindet sich Ferredoxin. Hinter diesem Ferredoxin liegt NADP+-Reduktase. Mit Hilfe dieses Enzymkomplexes reagiert dort NADP+ mit Protonen zu NADPH und einem Proton. NADP+ und die Protonen sind dabei ein Produkt der gleichzeitig ablaufenden Dunkelreaktion, stehen also bereit. Die Reaktionsgleichung lautet:
 NADP+ + 2 H+ + 2e- —>  NADPH + H+

 

Konzentrationsgefälle (Thylakoidinnenraum//Stroma)

Im Thylakoidinnenraum entsteht nun ein großes Konzentrationsgefälle gegenüber dem Stroma. Einerseits wird die Zahl der Protonen im Stroma durch die NADP-Reaktion vermindert. Andererseits stauen sich viele Protonen im Innenraum der Thylakoidmembran an. Wegen der Photolyse im Innenraum lagern sich erstens einige Protonen als Spaltunsprodukte im Innenraum an. Zweitens wird im Bereich der Elektronentransportkette das Protein Plastochinon von den Protonen als Tunnelprotein genutzt, mithilfe dessen die Protonen trotz des großen Konzentrationsgefälles in den Innenraum gelangen können. Aufgrund der positiven Ladung im Thylakoidinnenraum wäre dies ja eigentlich unmöglich. Jedoch kann dieser Transport der Protonen nach innen dadurch bewerkstelligt werden, dass Elektronen auf der Elektronentransportkette weitergeleitet werden und die Protonen auf ihrem Weg in den Innenraum für einen kurzen Moment als neutrale Wasserstoffatome „tarnen“. So können die Protonen vom Stroma in den Innenraum gelangen.


Zyklischer Elektronentransport

Dieser Vorgang der „Tarnung“ wird durch den zyklischen Elektronentransport ermöglicht. Der zyklische Elektronentransport geschieht, da die Oxidation von Ferredoxin (Molekül in der zweiten Elektronentransportkette) nur sehr langsam  vonstatten geht. Dadurch entsteht ein „Elektronenstau“ vor dem Ferredoxin-Molekül. Die Elektronen gelangen jedoch zum Plastochinon und wieder zum P700-Molekül. Es entsteht ein zyklischer Vorgang, durch den der Stau behoben wird. Auf dem Weg vom Ferrodoxin zum Plastochinon-Molekül verliert jedes Elektron einen Teil seiner Energie. Infolge des zyklischen Elektronentransports gelangen die Elektronen direkt zum Plastochinonmolekül, welches als Kanalprotein agiert.  So können die Protonen mit Hilfe der eben beschriebenen Wirkung der Elektronen in den Thylakoidinnenraum gelangen.


ATP-Synthese

Durch die Protonenansammlung im Innenraum entsteht ein pH-Wertgefälle zwischen Stroma und Thylakoidinnerem. Diese Differenz der Protonen wird als Protonengradient bezeichnet. Das Konzentrationsgefälle wird bei einer Protonendifferenz von 1000 ausgeglichen. Hierzu werden die Protonen durch einen Kanal der ATP-Synthase nach außen in das Stroma geleitet. Die kinetische Energie wird dabei in Wärmeenergie umgewandelt, welche die ATP-Synthase nutzen kann, um ATP zu synthetisieren. Das heißt also, dass der Protonengradient Energie für die ATP-Bildung liefert.

Die ATP-Bildung geschieht, indem die Produkte der Dunkelreaktion ADP und P einzeln bereitgestellt werden. Die ATP-Synthase bindet die Phosphatgruppe an das Adenosindiphosphatmolekül und synthetisiert damit den bedeutsamsten Energieträger für Pflanzen. Angesichts der Tatsache, dass diese Reaktion indirekt von Licht angetrieben wird, nennt man die ATP-Synthese auch Photophospholierung.


Primärprodukte und Edukte

Die entstandenen Produkte NADPH + H+ und ATP (Primärprodukte der Photosynthese) dieser lichtabhängigen Reaktion werden in der Dunkelreaktion als Ausgangsstoffe benötigt, um energiereiche organische Verbindungen zu schaffen. Wiederum sind NADP, Protonen, ADP und Phosphatgruppen Produkte der Dunkelreaktion.  
 

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