Name: Faik Dogar, 24.4.2017

Chemische Evolution

Die Chemische Evolution ist eine Teildisziplin der Evolutionsbiologie und beschäftigt sich mit dem Entstehen der ersten Zellen und Organismen von vor drei bis fünf Milliarden Jahren auf der Erde.

Leben aus unbelebter Materie

Organische Makromoleküle

Die Entstehung von organischen Makromolekülen war das grundlegende Ereignis, um das Leben auf der Erde zu ermöglichen. Vor vier bis fünf Milliarden Jahren war die Erde atmosphärenlos und kühlte langsam von ursprünglichen 1011 K (Kelvin) Oberflächentemperatur auf 3000 K runter. Dabei entstand eine sauerstofflose Atmosphäre, die Uratmosphäre. Leblos und geprägt von Blitzen, starker Sonneneinstrahlung, Vulkanismus und Radioaktivität. Mit fortschreitender Abkühlung der Erde (unter 100°C Oberflächentemperatur) bis vor ca. vier Milliarden Jahren setzte sich der in der Atmosphäre schwebende Wasserdampf als flüssiges Wasser ab. Die Urmeere sind der Entstehungsort der organischen Makromoleküle, von welchen es dann später zum Leben aus der unbelebten Materie kommt.
Eine Atmosphäre, überwiegend bestehend aus Methan, Kohlenstoffdioxid, Stickstoff, Ammoniak, Wasserdampf und Wasserstoff, zusammen mit reichlich Energie durch Blitze und ungefilterten Sonnenstrahlen (UV-Strahlung ist sehr energiereich) führten zu zahlreichen Reaktionen der Stoffe mit der Umwelt und es bildeten sich die nötigen organischen Makromoleküle.

Miller-Urey-Experiment

Stanley Miller und Rold Urey simulierten 1953 eine solche Atmosphäre, um die vorangegangene Theorie auf ihre Plausibilität zu überprüfen. Der Versuchsaufbau stellt einen geschlossenen Wasserkreislauf dar, in welchem noch zusätzlich Methan, Kohlenstoffdioxid, Stickstoff, Ammoniak und Wassertsoff enthalten sind. Blitze und Sonneneinstrahlung werden mithilfe von Elektroden und extern herbeigeführter Wärmeenergie ins System integriert. Durch einen Kühler wird der entstandene Wasserdampf wieder als flüssiges Wasser zum Startpunkt zurückgeführt.
Das Wasser wird nun erhitzt, abgekühlt und reagiert mit den vorhandenen Gasen, welche auch untereinander weiterreagieren. Schon bereits nach einer Woche färbte sich das Wasser braun-trüblich, da die entstandenen organischen Moleküle in einer sauerstofffreien Umgebung nicht oxidiert werden. Aminosäuren und weitere organische Moleküle konnten in dieser Ursuppe nachgewiesen werden.
In weiteren Experimenten, die den Umweltbedingungen der Uratmosphäre noch stärker ähnelten, indem z.B. Lavagestein als Reaktionskatalysator eingesetzt wurde oder der Versuchaufbau mit UV-Strahlen bestrahlt wurde, sind alle 20 lebenswichtigen Aminosäuren zusammen mit ATP nachweisbar gewesen.

Von Makromolekülen zum Prokaryoten

Die schon zuvor genannte Ursuppe enthält nun viele verschiedene Makromoleküle, die sich im Laufe der Zeit an verschiedenen Oberflächen absetzen und sich zu Polypeptiden verbinden, die auch Proteinoide genannt werden. In kaltem Wasser bilden verkettete Proteinoide Mikrosphären aus, winzige Hohlräume, die durch eine Lipidmembran vom Äußeren abgegrenzt werden. Aufgrund der semipermeablen Lipidmembran der Hohlräume sind osmotische Konzentrationsausgleiche möglich. Liposomen sind ebenfalls Hohlräume, in denen u.A. Reaktionen stattfinden können. Ein Tropfen, der  diverse Proteinoide, Nucleinsäuren und Polysaccharide beeinhaltet, wird Koazervat genannt.
Ein Koazervat in dieser Form zeigt Zeichen eines vereinfachten Stoffwechsels, indem er Stoffe seiner direkten Umgebung entnimmt und diese in abgewandelter Form als Produkt seines Stoffwechsels wieder abgibt. Da nun nicht jeder Koazervat identisch zum nächsten war, begann der erste Selektionsprozess: Einige konnten andere Koazervate in sich aufnehmen und damit ihre Funktionalität erweitern, andere zerfielen aufgrund mangelnder Anpassung an die Umgebung sofort und manche waren in der Lage, Ableger zu bilden, um sich besser durchzusetzen gegenüber den anderen Koazervaten. Es wird offensichtlich, dass diese Protobionten, als Vorform der lebenden Zelle, biologische Eigenschaften besaßen.

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Entstehung und Funktion der RNA

Die Ribonukleinsäure ist eine Verkettung der vier Basen Adenin, Guanin, Cytosin und Uracil, wobei die Basenpaare Guanin zu Cytosin und Adenin zu Uracil komplementär sind. In der Ursuppe können zufällige Kombinationen dieser vier Basen unter Beachtung derer Bindungspartner auftreten. RNA-Stränge können auch in abiotischer Umgebung gebildet werden. Es bildeten sich auch komplementäre Basenpaare in einer einzigen Kette, somit erhält jede RNA-Kette eine besondere Form. Diese Ribozyme sind durch ihre individuellen Formen dazu in der Lage, verschiedene Aufgaben zu bewältigen. Autokatalytische RNAs sind dazu fähig, sich selbst zu replizieren, indem sie Basenpaarbindungen auflösen und sich neue Nucleotidmoleküle an die passenden Stellen setzen. Bei diesem Vorgang sind auch Mutationen (Fehler beim Kopieren) möglich, welche die Menge an Funktionen und Formen der RNA-Ketten erweitert. Auch unter Ribonukleinsäureketten sind Selektionsprozesse zu beobachten, wo meistens effizientere RNA-Stränge sich gegenüber schlechter angepassten durchsetzen.
Arbeiten Proteine und RNA zusammen so entstehen Systeme für kleinere Aufgaben, die noch abhängig von anderen Systemen sind, die weitere Aufgaben bewältigen können. Setzen sich mehrere Systeme zu einem autonomen, selbst organisierendem Konstrukt zusammen, so bezeichnet man diesen als einen Hyperzyklus. Solche Hyperzyklen in Koazervaten besitzen die Basiseigenschaften von lebenden Organismen.

Energiegewinnung

Heterotrophe Protocyten (Urzellen) konnten sich von anderen organischen Molekülen oder von schwächeren Systemen ernähren, jedoch war diese Nährquelle dazu bedingt, auf Dauer zu verknappen. Als - ebenfalls in der langfristigen Versorgbarkeit eingeschränkte - Alternative bot sich die anorganische Reaktion an. Die jedoch auf Dauer tragfähigste Form der Energiegewinnug war die Energiegewinnung durch Fotosythese. Mithilfe der Sonne, die als unerschöpfliche Lichtquelle gilt, ist es möglich, Wasser zu spalten und die Produkte in einem zweiten, lichtunabhängigen Schritt, weiterzuverarbeiten. Bei dieser Reaktion wird Sauerstoff (O₂) wieder abgegeben.                                                                                 
Statt Wasser (H₂O) verwendeten die ersten photosynthetisierenden Zellen Schwefelwasserstoff (H₂S), somit kam vorerst statt des Sauerstoffs molekularer Schwefel als Produkt zustande. Die Verwendung von Wasser bei der Fotosynthesereaktion kann erst durch fossile Planktonorganismen oder Mikrobenmatten von vor ca. 2,7 Milliarden Jahren nachgewiesen werden. Mit dem zunehmenden Gehalt an Sauerstoff in der Luft wurden alle anearoben Urzellen gefährdet, da Sauerstoff sich als giftig für sie erwies. Für heterotrophe Prokaryoten war dies jedoch ein großer Vorteil sich den Sauerstoff wegen der sehr hohen Energieausbeute für ihre Reaktionen zunutze zu machen.

Vom Prokaryot zum Eukaryot

Problematik

Vor ca. 2 Milliarden Jahren veränderten sich einige Protocyte so, dass sie einen Zellkern, Plastiden und Mitochondrien ausprägten, dadurch entstanden die Eucyte. Nur gibt es zu dieser Transformation keine fossilen Übergangsstadien oder Ähnliches, weshalb nur Hypothesen zu der Entstehung von Plastiden und Mitchondrien formuliert werden können.

Hypothesen

Basierend auf cytologischen Aspekten wurden Hypothesen aufgestellt, die prokaryotische Merkmale der Mitochondrien und Plastiden herausstellen. So besitzen beide eine doppelte Biomembran, wobei die innere Membran der eines Protocyts ähnelt und die Äußere der eines Eucyts. Aufgrund diverser solcher cytologischen Hypothesen wird vermutet, dass eine phylogenetische Verwandtschaft zwischen Eukaryoten und Prokaryoten besteht.

Endosymbiontenhypothese

Es wird behauptet, dass Vorgänger des Eukaryoten Prokaryoten phagozytisch in sich aufgenommen haben, aber diese nicht verdaut wurden, sondern sich zu Mitochondrien entwickelten und Cyanobakterien (ein Bakterium welches Sonnenenergie aufnehmen und zu ATP verarbeiten kann) entstanden. Die Endosymbionten verarbeiten weiterhin Stoffe aus der Umwelt, die zu genüge vorhanden sind, weiter zu Nahrung für sich selbst und die Produkte, die dabei wieder ausgeschieden werden, kommen dem Wirt, dem Eukaryot, zugute.
Diese Hypothese ist nur unter der Annahme plausibel, dass die ersten einfachen Eukaryoten doppelkernig waren und das Erbmaterial von einer ER-Membran umgeben ist. Doppelkernige Einzeller sind auch heutzutage zu finden.

Eukaryot gleich Eukaryot?

Da nun Eukaryoten aus verschiedenen Prokaryoten entstanden sind, können sie folglich auch verschiedene Funktionen haben. Ein Eukaryot ist also ein Container verschiedenster Prokaryoten, somit sind, taxonomisch gesehen, zahlreiche Überkreuzungen zwischen Prokaryoten entstanden, was zu einem unübersichtlichem Stammbaum der verschiedenen Zellen in einem Eucyt führt.

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Fortpflanzung

Prokaryoten vermehren sich meistens durch Zweiteilung, jedoch ist es unter ungünstigen Umständen durchaus möglich, dass sich der Einzeller über eine Plasmabrücke mit einem weiterem Bakterium verbindet. Mithilfe dieser Brücke wird nun genetisches Material vom Spender zum Empfänger übertragen. Das Plasmid enthält die komplette genetische Information des Spenderbakteriums in Ringform und wird bei diesem Austausch übertragen. Die neu erhaltenen Geninformationen können jetzt bei weiteren Prozessen der Genübertragung mit weiteren Bakterien ausgetauscht werden. Bei dieser Konjugation können die Informationen auch zu Zellen anderer Art übertragen werden, was zu Überkreuzungen zwischen den verschiedenen Entwicklungslinien führt und somit Veränderungen der Stoffwechselabläufe im Einzeller hervorruft.
Weitere Möglichkeiten der Aufnahme fremder DNA sind durch Transformation oder Transduktion. Befindet sich im Nährboden oder in einem anderen Substrat frei bewewgliche DNA ohne einen direkten Besitzer, so wird diese durch die DNA-Transportsysteme der Membran aufgenommen und in die eigene DNA implementiert.
Bei der Transformation wird wiederum das eingeflößte Genom der Bakteriophage, die die Zelle befallen kann, in die eigene DNA aufgenommen, wobei das neue Genom andere Informationen des früheren Wirts enthalten kann.
Der  horizontale Gentransfer wird durch diese verschiedenen Arten des Austausches fremder Gene charakterisiert. Ein Gentransfer über diverse Arten hinweg führt zu einer umfangreichen Ausprägung von verschiedenen Einzellern, welche wiederum neue Lebensräume besiedeln können.

Ein gemeinsamer Vorfahre?

Stammbaum

Bacteria, Eukarya und Archaea sind die drei Domänen der Lebensentwicklung, welche sich aus den prokaryotischen Vorgängern herausgebildet haben. Die für die Archaea typischen ökologischen Nischen, bestimmt von extremen ökologischen Bedingung, wie z.B. salzreichen Seen oder heißen Quellen, machen ihr Vorkommen im Vergleich zu den Bacteria seltener. Die ersten fotosynthetisch aktiven Zellen stammten jedoch von den Bacteria ab und werden Cyanobakterien genannt.

Protisten

Als Protisten werden u.A. diejenigen Lebewesen bezeichnet, die nicht eindeutig in diese drei Kategorien eingeordnet werden können. Einige der ersten Eukaryoten zählen ebenfalls zu den Protisten, da sie sich in einer Phase zwischen Prokaryot und Eukaryot befanden. Ein Einblick in die Entwicklung der Eukaryoten aus verschiedenen Gruppen von Einzellern zu Rotalgen (Ein- und Vielzeller) und Braunalgen (Vielzeller), Grünalgen (Einzeller) und Armleuchteralgen (Vielzeller), zeigt, dass Eukaryoten eindeutig nicht nur aus einer Entwicklungslinie entstanden sein können, sondern ihren Ursprung in vielen Überkreuzungen unterschiedlicher Entwicklungsstränge finden. Durch diesen Prozess fanden sich auch viele verschiedene Einzeller in einer Kolonie zusammen, welche sich dann zu vielzelligen Lebewesen entwickeln konnte.